Amigdala umana e apprendimento
associativo
ROBERTO
COLONNA
NOTE E NOTIZIE - Anno XIX – 25 giugno
2022.
Testi
pubblicati sul sito www.brainmindlife.org della Società Nazionale di
Neuroscienze “Brain, Mind & Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie
o commenti relativi a fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione
“note e notizie” presenta settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati
fra quelli pubblicati o in corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui
argomento è oggetto di studio dei soci componenti lo staff dei recensori della Commissione
Scientifica della Società.
[Tipologia del testo: RECENSIONE]
Seguiamo sempre con molta attenzione la ricerca sull’amigdala,
soprattutto per ciò che concerne gli studi che indagano il suo ruolo in vari
processi cognitivi. Infatti, da sempre considerata – quale struttura del
sistema limbico – un aggregato di nuclei neuronici che media le risposte
emozionali, da decenni ha rivelato la partecipazione a compiti di
classificazione, riconoscimento e conservazione di tracce delle esperienze, ma
l’etichetta di “centro della paura” o anche l’identificazione scientifica
proposta a fine anni Novanta da Joseph LeDoux con la base neurale delle
emozioni, al posto del vecchio concetto di circuito limbico, ancora troppo
prossimo al “circuito di Papez”, hanno contribuito a rallentare la recezione di
criteri più fondati e adeguati alle conoscenze attuali sulle grandi reti neuroniche
e sul senso che la loro fisiologia assume alla luce delle loro interazioni e
della complessa regolazione della connettività funzionale.
La nostra scuola neuroscientifica, seguendo le tesi
del presidente, ha sempre evidenziato la tendenza in neurofisiologia,
probabilmente in gran parte inconsapevole, a seguire il vecchio criterio
localizzatore, consistente nell’attribuzione ad aree anatomiche discrete di un singolo
ruolo specifico corrispondente a un concetto di funzione formulato su base
culturale. Giuseppe Perrella ricordava, a uno dei primi incontri dei soci sulla
fisiologia dei nuclei della base del telencefalo, che si formulano spesso
ipotesi e si sostengono tesi sui ruoli di queste formazioni grigie, dimenticando
che non abbiamo ancora risposto a domande biologiche di fondo, quali: perché si
sono evoluti il claustro, il nucleo lenticolare, con putamen e pallido, il
nucleo caudato e l’amigdala? Qual è la ragione biologica (reale) della loro
separazione, conformazione e comparsa separata nella filogenesi?[1]
In attesa che si trovino risposte a queste domande, registriamo
il risultato di un nuovo studio sul ruolo dell’amigdala nell’apprendimento, che
ci testimonia quanto questa realtà sia complessa e ancora tutta da conoscere e
tutta da interpretare. Il team di ricerca, di cui fa parte lo stesso Joseph
LeDoux, apre la strada a una nuova prospettiva nello studio delle basi dell’apprendimento
associativo nell’uomo.
(Wen
Z., et al., Temporally and anatomically specific contributions of
the human amygdala to threat and safety learning. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 119 (26) e2204066119 – Epub ahead of print doi: 10.1073/pnas.2204066119, 2022).
La provenienza degli autori è la seguente: Department of Psychiatry, New York University,
Grossman School of Medicine, New York, NY (USA); Department of Psychiatry,
Massachusetts General Hospital and Harvard Medical School, Charlestown, MA (USA);
Center for Neural Science and Department of Psychology, New York University, New
York, NY (USA); Department of Psychology, Harvard University, Cambridge, MA (USA);
Center for Biomedical Imaging and Neuromodulation, Nathan Kline Institute for
Psychiatric Research, Orangeburg, NY (USA).
[Contributed by
Joseph LeDoux].
Ricordo di aver recensito già nel giugno 2009 uno
studio sulla partecipazione dell’amigdala, accoppiata elettricamente al corpo
striato, alla formazione di quelle memorie non-associative che si chiamano abitudini
(l’altra forma non associativa è la sensibilizzazione)[2]. Lorenzo
Borgia nel 2011 ha recensito uno studio che ha rilevato risposte specifiche a
categorie di animali nell’amigdala di destra nell’uomo[3]. Da
quella interessante recensione, traggo un brano che ci illustra la popolarità
raggiunta qualche anno fa dall’amigdala e dall’idea diffusa dai media sul suo
ruolo negli USA:
“Ancora oggetto esclusivo di interesse per medici e
neuroscienziati in Italia, l’amigdala gode da alcuni anni di una larga
popolarità negli Stati Uniti, grazie alla straordinaria diffusione di nozioni,
pur non sempre corrette, circa i suoi ruoli funzionali e la sua importanza
nella vita psichica. Ecco alcuni esempi. Nel fumetto di Batman L’ombra del pipistrello compare un
mostro furioso chiamato Amygdala, come il “complesso di nuclei del cervello che
controlla i sentimenti di rabbia”[4]; nella
rubrica giornalistica “Kid’s City” si analizza il
ruolo dell’amigdala nelle paure infantili; un sito web invita a cliccare sulla propria amigdala, ossia ad agire su
pulsanti grafici per esporsi a stimoli che si ritiene possano attivare quel
complesso nucleare; in un film di fantascienza di un certo successo, un alieno
dichiarava di poter controllare le paure delle persone agendo sui loro nuclei
amigdaloidei; infine, il neuroscienziato Joseph Le Doux racconta di essere
stato più volte contattato da avvocati che stavano costruendo la difesa dei
propri assistiti ‘basandola sull’amigdala’.”
Il
ruolo dell’amigdala[5] nella mediazione della paura, con
i suoi patterns di attivazione
fisiologica, ne ha anche suggerito lo studio per la comprensione del
comportamento dei mammiferi nel procurarsi il cibo evitando il pericolo di essere
aggrediti[6].
L’amigdala
o corpo nucleare amigdaloideo[7] è un agglomerato nucleare pari e simmetrico
grigio-rossastro a forma di mandorla del diametro di 10-12 mm, situato nella
profondità dorso-mediale del lobo temporale, in prossimità topografica della
coda del nucleo caudato, ma non collegata fisiologicamente al controllo motorio
e procedurale dei nuclei del corpo
striato. L’amigdala, da una
parola greca che vuol dire mandorla,
occupa la parte anteriore del giro paraippocampico e la parte iniziale dell’uncus, sporgendo davanti al corno di Ammone.
Descritta in anatomia con i nuclei della base telencefalica, al suo interno è
composta da aggregati di pirenofori che formano una dozzina di piccoli nuclei
classificati in vario modo, anche se più spesso ripartiti in tre aree: amigdala
laterale (AL), amigdala centrale (AC) ed amigdala basale (AB). In
neurofisiologia l’amigdala è tradizionalmente considerata parte del sistema limbico ma, come è noto, la
concezione di Paul McLean secondo cui l’insieme delle aree filogeneticamente
più primitive costituiva una unità funzionale, detta anche cervello emotivo, è venuta a cadere nel tempo e l’amigdala è stata
indagata spesso separatamente o nei suoi rapporti con aree neocorticali.
Alla luce delle conoscenze attuali non è più
possibile ipotizzare ripartizioni funzionali ingenue con ruoli localizzati in
singoli comparti, tuttavia al suo interno l’amigdala ha mostrato una
specializzazione che vede implicati, ad esempio, nella mediazione del
comportamento sessuale, i nuclei mediale
e posteriore e, nella paura, i nuclei
laterale e centrale.
Anche se
negli ultimi decenni è stata studiata soprattutto in relazione alla paura e
all’apprendimento della paura condizionata, i suoi sistemi neuronici
intervengono in una gamma considerevole di processi, quali quelli relativi al
conferimento di valori d’affezione a stimoli percettivi, alle associazioni con
stimoli sessuali, alle risposte di attenzione motivata in chiave di interesse
edonico o di allerta e di allarme. Inoltre, come faceva rilevare il nostro
presidente, numerosi studi suggeriscono che questo complesso nucleare, con le
sue estese connessioni, svolga un ruolo critico nella regolazione di vari
comportamenti cognitivi e sociali, oltre che affettivo-emotivi[8].
Ritorniamo allo studio di Wen e colleghi.
L’apprendimento della minaccia per associazione
condizionata pavloviana costituisce un modello “traduzionale” per lo studio dei
sistemi cerebrali implicati nella psicopatologia dei disturbi d’ansia e
traumatici. L’amigdala è considerata da decenni una protagonista di questa
importante forma di apprendimento in tante specie diverse, anche
filogeneticamente non vicine tra loro. La plasticità neurale in
sotto-aree dell’amigdala dei roditori è notoriamente una base essenziale sia per
l’apprendimento condizionato da minaccia della paura, sia per altre forme di
apprendimento. Ma recenti studi di neuroimmagine del cervello umano hanno rilevato
elementi eterogenei e contrastanti circa il ruolo dell’amigdala nell’apprendimento
della paura condizionata e nell’apprendimento tout court, senza
associazione emozionale.
Per studiare e cercare di scoprire l’origine di
queste discrepanze, Wen e colleghi hanno esaminato le risposte dell’amigdala umana
a stimoli predittivi di una minaccia, in un grande campione di soggetti
volontari, e hanno identificato e testato tre importanti fattori che possono
contribuire a determinare queste incongruità: 1) il profilo temporale della
risposta dell’amigdala nell’apprendimento condizionato della paura; 2) la
specificità anatomica delle risposte dell’amigdala durante il condizionamento
alla minaccia e l’apprendimento sicuro, privo di componenti emozionali negative;
3) potere insufficiente per la precisa identificazione di queste risposte.
I ricercatori hanno combinato i dati ottenuti
attraverso studi multipli, usando un ben validato paradigma di condizionamento
alla minaccia umano, per esaminare la partecipazione dell’amigdala sia
durante il condizionamento alla paura sia nell’apprendimento ordinario. In 601
volontari hanno rilevato che due sub-regioni dell’amigdala tracciavano lo
stimolo condizionato con lo shock “avversivo” durante la fase iniziale del
condizionamento, mentre una sola subregione amigdaloidea
mostrava una risposta ritardata allo stimolo non accoppiata con lo shock.
L’insieme di tutti i risultati emersi dallo studio,
per il cui dettaglio si rimanda al testo integrale dell’articolo originale,
identifica similarità tra le specie animali dei contributi specifici temporali
e anatomici dell’amigdala all’apprendimento della minaccia e all’apprendimento
ordinario, e conferma la partecipazione dell’amigdala umana nell’apprendimento
associativo; infine, evidenzia alcuni fattori importanti per i ricercatori
impegnati nella ricerca futura sull’apprendimento associativo negli esseri
umani.
L’autore della nota ringrazia la dottoressa Isabella Floriani per la correzione della bozza e
invita alla lettura delle recensioni di argomento connesso che appaiono nella sezione “NOTE E NOTIZIE”
del sito (utilizzare il motore interno nella pagina “CERCA”).
Roberto
Colonna
BM&L-25 giugno 2022
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La Società
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of Neuroscience, è registrata presso l’Agenzia delle Entrate di Firenze, Ufficio
Firenze 1, in data 16 gennaio 2003 con codice fiscale 94098840484, come organizzazione
scientifica e culturale non-profit.
[1] In un’altra circostanza ha
affermato: “Spesso si costruiscono ipotesi su inferenze ipotetiche, condivise
di frequente per abitudine o convenzione, ma mai dimostrate. In tal modo, si
finisce per interpretare i dati emergenti dalla ricerca secondo un inconsapevole
modello mentale precostituito, scartando le evidenze in contrasto, e si
proietta sulla realtà del cervello l’idea che si ha in mente, scambiandola per
evidenza sperimentale”.
[2] Note e Notizie 06-06-09
Amigdala e striato accoppiati per la memoria.
[3] Note e Notizie 17-09-11
Amigdala umana risponde a categorie di animali.
[4] Durante l’epoca buia della “psicochirurgia”,
in alcuni paesi si interveniva sul cervello di detenuti molto aggressivi e responsabili
di delitti attribuiti ad accessi di rabbia violenta, distruggendo
bilateralmente le amigdale, anche se, a quell’epoca era stata individuata nell’ipotalamo
un’area molto ristretta che, se stimolata, causava rabbia (ira).
[5] Per una sintetica descrizione
anatomo-funzionale dell’amigdala si veda in Note e Notizie 18-12-10 Amigdala centrale quale sede della segnalazione
delle omissioni e un brano di una relazione del presidente della Società
Nazionale di Neuroscienze, Giuseppe Perrella, in Note e Notizie 20-11-10 Basi cerebrali della psicopatia, un disturbo
ignorato dal DSM – quarta parte.
[6] Note e Notizie 15-01-11
Amigdala e rischio di essere predati cercando il cibo.
[7] L’esposizione che segue è tratta
da un brano di una relazione tenuta lo scorso anno dal presidente della Società
Nazionale di Neuroscienze (si veda in Note
e Notizie 20-11-10 Basi cerebrali della psicopatia, un disturbo ignorato dal
DSM – quarta parte).
[8] Note e Notizie 10-09-11 Amigdala più grande nei figli di madri depresse.